Сельское и лесное хозяйство




PDF просмотр
НазваниеСельское и лесное хозяйство
Дата конвертации24.03.2013
Размер80.7 Kb.
ТипДокументы
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 1 (17). С. 109–121
СЕЛЬСКОЕ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 582.475.2+575.174.015.3+574.2 
О.Г. Бендер1, С.Н. Велисевич1, О.Ю. Читоркина1, 
А.П. Зотикова1, 2, Н.А. Чернова 1, 2
1Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)
2Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ КАЧЕСТВА ПОЧВЕННОГО СУБСТРАТА 
И ПРОИСХОЖДЕНИЯ СЕМЯН НА МОРФОГЕНЕЗ 
СЕЯНЦЕВ КЕДРА СИБИРСКОГО
Проведен анализ всхожести семян и роста 1-летних сеянцев сосны кедровой 
сибирской в микробиотопах, имитирующих природные условия 4 ценопопуляций 
лесоболотного экологического профиля, в которых были собраны семена, а так-
же в контрастных по влажности и трофности почвенных субстратах. Показа-
но, что основным фактором, определяющим успех появления и развития 1-лет-
них всходов, является размер зародыша. Избыточная влажность почвы, как и ее 
повышенная трофность, в целом негативно сказываются на всхожести семян и 
росте сеянцев. Однако у семян, сформированных в условиях высокой трофности 
почвы, энергия прорастания, грунтовая всхожесть и рост ювенильного побега 
были выше в микробиотопе, имитирующем условия существования «материн-
ской» ценопопуляции, и в богатом почвенном субстрате. 
Ключевые  слова:  Pinus  sibirica;  семена;  всхожесть;  почва;  влажность; 
трофность.
Введение
В  ходе  предшествующих  исследований,  выполненных  на  основе  раз-
нообразных подходов, был накоплен значительный фактический материал, 
прямо или косвенно касающийся проблемы влияния происхождения семян 
хвойных на их дальнейшее развитие. На данный момент подробно изучены 
зонально-типологические особенности возобновления сосны кедровой си-
бирской [1, 2], получены обширные сведения по агротехнике выращивания 
семенного потомства этого вида [3, 4], исследованы всхожесть и качество се-
янцев различного географического происхождения [4]. В рамках селекцион-
ных исследований, проведенных на примере различных видов хвойных [5, 
6] и сосны кедровой сибирской в том числе [7], было показано, что важным 
фактором,  определяющим  рост  сеянцев,  является  развитие  генеративных 
органов «материнских» деревьев. 
Экологические особенности роста сеянцев, обусловленные влажностью 
почвы, детально рассмотрены на примере лиственницы сибирской [8], со-
сны обыкновенной [6, 9], ели и пихты [10]. Сосна кедровая сибирская в этом 
отношении  гораздо  менее  изучена.  Известно  лишь,  что  этот  вид  хорошо 

110
О.Г. Бендер, С.Н. Велисевич, О.Ю. Читоркина и др.
возобновляется на дренированных легкосуглинистых влажных почвах, его 
выраженное влаголюбие позволяет выдерживать даже умеренное заболачи-
вание, однако при избыточном увлажнении формируются сеянцы худшего 
качества [11]. Роль трофности почвы исследовалась ранее с целью выявле-
ния экологических условий, благоприятных для искусственного выращива-
ния сосны кедровой сибирской в лесных питомниках [3, 4]. 
Обобщение накопленных сведений о характере влияния лесотипологиче-
ского происхождения семян на их рост в различных экологических условиях 
ставит вопрос о существовании почвенных (эдафических) рас. Однако по 
этому поводу среди исследователей нет единого мнения. Ряд авторов при-
держивается  мнения,  что  условия,  в  которых  существуют  «материнские» 
деревья,  влияют  на  качество  семян  и  рост  потомства  [12–15].  Другие  ис-
следователи считают, что между потомством деревьев из различных типов 
леса при выращивании в однородных почвенных условиях существенных 
различий не наблюдается [17–19] либо они сложным образом проявляются в 
ходе онтогенеза сеянцев [20, 21]. 
Противоречивость  полученных  результатов  свидетельствует  о  том,  что 
вопрос о существовании эдафических рас на сегодняшний день остается от-
крытым и актуальным для исследований. Поэтому цель нашей работы со-
стояла в попытке установить на примере сосны кедровой сибирской, влияют 
ли происхождение семян и качество почвенного субстрата на развитие се-
янцев. 
Материалы и методики исследования
Исследовали энергию прорастания, грунтовую всхожесть и морфострук-
туру  1-летних  сеянцев  сосны  кедровой  сибирской,  выращенных  из  семян 
четырех ценопопуляций (ЦП) лесоболотного экологического профиля. Про-
филь располагался в северной части междуречья Оби и Томи, на правом бе-
регу болота Таган (56°11’ с.ш., 84°25’ в.д. – 56°12’ с.ш., 84°24’ в.д.), в южной 
подзоне тайги Западной Сибири. Выбранные 4 ценопопуляции характери-
зовались сменой экологических ступеней по градиенту влажности почвы: 
ЦП  1  –  кедровник  мелкотравный  в  верхней  части  склона  (5К3П1Е1Б+С; 
III  бонитет);  ЦП  2  –  кедровник  зеленомошный  в  нижней  части  склона 
(7К1Е1Б1П+Ос; III бонитет); ЦП 3 – кедровник травяно-болотный (согра) в 
долине притеррасного ручья (7К2Е1Б+П; III бонитет); ЦП 4 – сосняк сфаг-
новый с рямовым кедром в центральной части верхового болота (9С1Б+К; 
Vб бонитет). 
В каждой ценопопуляции в 2007 г. был собран смешанный образец ши-
шек. В навеске из 100 полнозернистых семян определены их масса и доля 
ядра по весу. В конце октября в год сбора семян проведен их биохимический 
анализ. В навеске из 100 покоящихся семян определено содержание белка, 
жира и углеводов [22]. Количество вышеуказанных веществ определяли и 

Анализ влияния качества почвенного субстрата
111
рассчитывали  в  процентах  на  сухой  вес  семян.  Размеры  эмбрионального 
ложа и зародышей семян измеряли на отсканированных рентгенограммах 
с помощью аппаратно-программного комплекса SiamsMesoPlant «СИАМС» 
(Россия).
В октябре 2007 г. семена были заложены на стратификацию в траншею 
глубиной  1,5  м.  Предварительно  они  были  замочены  в  растворе  1%-ного 
марганцево-кислого калия, после чего смешаны с песком и помещены в кон-
тейнеры. 
Для проведения анализа всхожести семян и роста сеянцев были заложе-
ны экспериментальные площадки в условиях научного стационара «Кедр» 
(56°13’ с.ш., 84°51’ в.д., 78 м над ур. м.), расположенного в 25 км от лесобо-
лотного экологического профиля. В траншеи глубиной 30 см были помеще-
ны 8 вариантов почвенных субстратов (табл. 1), площадь каждого состав-
ляла 1 м2. Первые четыре варианта (А–Г) имитировали лесорастительные 
условия 4 ценопопуляций лесоболотного экологического профиля: сосняка 
сфагнового (ЦП 4), кедровника травяно-болотного (ЦП 3), кедровника зеле-
номошного (ЦП 2) и кедровника мелкотравного (ЦП 1). В каждом из этих 
экотопов были взяты монолитные блоки почвы (глубиной 30 см) с ненару-
шенными почвенными горизонтами. Транспортировка в ящиках и аккурат-
ная установка блоков на дно траншеи позволили воссоздать естественные 
условия экотопов.
В апреле 2008 г. во всех вариантах субстратов был произведен точечный 
посев  полнозернистых  семян  каждой  ценопопуляции  на  глубину  4  см  по 
200 шт./м2. Морфогенез 1-летних сеянцев оценивали по числу семядольных 
листьев, их длине, активности заложения пазушных органов ювенильного 
побега (ювенильной хвои и ауксибластов) и росту побега растяжением.
Т а б л и ц а  1 
Характеристика почвенных субстратов
Микробио- Условные
Запас 
топ
обозначе-
Почвенный субстрат
Запас вла- гумуса, 
ния
ги, мм
т/га
Почвенный субстрат сосняка 
А
сфагнового (частично 
78,5

разложившийся сфагновый очес)
Имитация 
природных 
Б
Почва кедровника травяно-болотного
(перегнойно-глеевая)
59,1
110,2
экотопов
В
Почва кедровника зеленомошного
(подзол глееватый)
16,6
24,8
Г
Почва кедровника мелкотравного 
(подзол иллювиально-железистый)
13,5
29,1
Контрастная
Д
Сухой супесчаный
11,0
34,2
влажность
Е
Мокрый супесчаный
29,9
29,2
Контрастная
Ж
Богатый суглинистый
27,9
57,0
трофность
З
Бедный супесчаный
20,8
22,7

112
О.Г. Бендер, С.Н. Велисевич, О.Ю. Читоркина и др.
Для  оценки  влияния  фактора  влажности  почвы  в  траншеях  «Д»  и  «Е» 
был  помещен  однородный  супесчаный  субстрат,  в  котором  искусственно 
поддерживалась недостаточная (11%) и избыточная (40%) влажность почвы. 
Влажность и трофность почвы определялась в верхнем 10-сантиметровом 
слое. Для оценки влияния фактора трофности траншея «Ж» была заполне-
на богатым суглинистым субстратом, «З» – бедным супесчаным. Энергию 
прорастания семян оценивали по их всхожести на 30-й день после посева. 
Грунтовую всхожесть семян определяли в конце августа.
Статистическую обработку данных и построение графиков проводили с 
помощью компьютерной программы Microsoft Exel. В таблицах и графиках 
приведены средние значения и их стандартные отклонения. Корреляцион-
ный и факторный анализ проведен с помощью программы StatSoft STATIS-
TICA 6.0. 
Результаты исследования и обсуждение
При изучении всхожести семян очень важно иметь представление об их 
посевных качествах. Масса семян характеризует общее накопление органи-
ческого вещества, связанное с формированием эндосперма зародыша. Не-
смотря на отсутствие выраженной географической изменчивости по этому 
признаку, ранее была установлена тенденция к уменьшению массы семян 
сосны кедровой сибирской по направлению к северной [23] и верхней [24, 
25]  границам  распространения.  По  нашим  данным,  минимальным  весом 
также характеризуются семена деревьев самого экстремального местооби-
тания (ЦП 4), однако общая потеря массы у них компенсируется повышен-
ным выходом ядра (табл. 2).
Т а б л и ц а  2 
Характеристика семян 
Признак
Ценопопуляция – источник семян
1
2
3
4
Масса 100 семян, г 
21,1
19,1
19,0
17,1
Доля ядра по весу, %
66,5
62,9
63,2
70,4
Содержание в сухом  Сырой протеин
26,9
26,9
24,8
23,8
веществе, мг%
Сырой жир
44,9
48,7
47,3
52,2
Сахар
11,4
9,6
11,9
11,4
Длина зародышевого ложа, мм
8,38±0,97
8,05±0,79 8,66±1,21 8,07±0,66
Длина зародыша, мм
5,20±0,96
4,58±0,77 5,84±1,19 4,98±0,71
Доля длины зародыша от длины
ложа, %
62,1
56,9
67,4
61,7
Биохимический анализ содержания белка, жира и углеводов в сухом ве-
ществе эндосперма семян показал увеличение содержания жира в семенах 
ценопопуляции № 4 (табл. 2). Известно, что жир является основным энерге-
тическим веществом, образованию которого подчинена вся запасающая де-

Анализ влияния качества почвенного субстрата
113
ятельность семени. Окончание морфологического формирования зародыша 
и  эндосперма  характеризуется  максимальным  накоплением  жира  на  фоне 
снижения содержания углеводов [26]. С этой точки зрения семена деревьев 
самого экстремального местообитания можно рассматривать как наиболее 
«физиологически зрелые». 
Степень  зрелости  и  пригодности  семян  к  посеву  определяется  так-
же  развитием  зародышей.  Предшествующие  исследования  показали,  что 
даже в случаях максимальной зрелости семян не все из них оказываются 
жизнеспособными,  а  лучшей  всхожестью  отличаются  семена,  полностью 
занимающие зародышевое ложе [26]. На примере низкогорных и высоко-
горных популяций сосны кедровой сибирской было установлено, что даже 
в  годы  с  хорошими  погодными  условиями  у  большинства  семян  субаль-
пийских кедровников зародыш занимает лишь около половины ложа [24, 
25, 27]. Аналогичное качество семян было зафиксировано в редкостойных 
кедровниках на северной границе ареала [24]. По нашим данным, длина за-
родышевого ложа и самого зародыша оказалась меньшей у семян, взятых в 
ценопопуляциях кедровника зеленомошного (ЦП 2) и сосняка сфагнового 
(ЦП 4), характеризующихся, несмотря на различия по влажности, низкой 
трофностью  почвы.  Более  длинные  зародыши  были  у  семян  кедровника 
мелкотравного (ЦП 1), а самыми крупными оказались семена кедровника 
травяно-болотного (ЦП 3), произрастающего на влагоемких, но при этом 
высокоплодородных почвах. 
Сосна  кедровая  сибирская  считается  видом  с  довольно  широкой  эко-
логической амплитудой, предпочитает богатые суглинистые и достаточно 
увлажненные почвы и избегает поселяться в слишком сухих для нее место-
обитаниях  [28].  Согласно  схеме  оптимальных  эколого-фитоценотических 
ареалов  хвойных  древесных  пород  Западной  Сибири  Г.В.  Крылова  [29] 
граница сухости для этого вида совпадает с границами достаточно влаго-
любивых  ели  и  пихты,  а  граница  влажности  почвы  включает  даже  пере-
увлажненные  и  заболоченные  почвы  с  тяжелым  механическим  составом. 
Исходя из этого, мы предположили, что семена этого вида более успешно 
будут прорастать при избыточной влажности почвенного субстрата, нежели 
при его повышенной сухости. 
В вопросах потребности семян во влаге в период их прорастания наибо-
лее изученным видом является сосна обыкновенная. В опытах с различны-
ми по влажности почвенными субстратами была установлена минималь-
ная (3–7%) и максимальная (40%) объемная влажность, при которой может 
существовать  этот  вид  [6].  К  сожалению,  аналогичных  исследований  по 
сосне кедровой сибирской ранее не проводилось. Результаты настоящего 
исследования показали, что на этапе прорастания семян не наблюдалось 
выраженных  тенденций  связи  между  происхождением  семян  и  их  энер-
гией прорастания на 30-й день после посева в «родные» или сходные по 
влажности и трофности субстраты. Не выявлено статистически значимых 

114
О.Г. Бендер, С.Н. Велисевич, О.Ю. Читоркина и др.
различий между количеством всходов из семян суходольных и заболочен-
ных местообитаний как в микробиотопах, имитирующих природные усло-
вия, так и в различающихся по влажности искусственных почвенных суб-
стратах (рис. 1). Однако в богатых субстратах (Б, Ж) энергия прорастания 
семян  высокоплодородного  кедровника  травяно-болотного  (ЦП  3)  была 
выше, а в бедном (В, З) – ниже, чем у семян из других ценопопуляций. 
Очень низкая энергия прорастания семян отмечена в самом экстремальном 
микробиотопе – сосняке сфагновом (А), избыточно влажном и с выражен-
ной анаэробностью условий. 
Суммарная грунтовая всхожесть в целом имеет те же тенденции: мини-
мальная доля всходов была зафиксирована в субстратах не только избыточ-
но влажных, но и с низкой трофностью (сосняк сфагновый – А и мокрый 
субстрат – Е). Максимальной всхожестью характеризовались микробиотопы 
с высоким плодородием почвы (кедровник травяно-болотный – Б и богатый 
субстрат – Ж). 
  90
80
70
60
50
% 40
30
20
10
0
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
А
Б
В
Г
Д
Е
Ж
З
энергия прорастания
грунтовая всхожесть
потери при прорастании
Рис. 1. Энергия прорастания, грунтовая всхожесть и потери при прорастании
семян кедра сибирского. Ценопопуляции – источники семян: 1 – кедровник 
мелкотравный в верхней части склона; 2 – кедровник зеленомошный 
в нижней части склона; 3 – кедровник травяно-болотный (согра) 
в долине притеррасного ручья; 4 – сосняк сфагновый с рямовым кедром 
в центральной части верхового болота. Почвенные субстраты: А – частично 
разложившийся сфагновый очес; Б – перегнойно-глеевый; В – подзол 
глееватый; Г – подзол иллювиально-железистый; Д – cухой супесчаный, 
Е – мокрый супесчаный; Ж – богатый суглинистый; З – бедный супесчаный
Анализ грунтовой всхожести семян из контрастных по фактору влаж-
ности природных экотопов не показал ожидаемой положительной реакции 
на  сходный  по  гидрологическому  режиму  почвенный  субстрат.  Однако 
максимальная доля погибших после прорастания сеянцев из суходольных 
экотопов (ЦП 1, 2) была зафиксирована именно в избыточно влажном суб-
страте (Е). Более 40% из всходов кедровника травяно-болотного (ЦП 3) 
погибло в течение вегетационного сезона в сухой почве кедровника зеле-
номошного (В). 

Анализ влияния качества почвенного субстрата
115
Всхожесть семян ценопопуляций, контрастных по трофности почвы, – 
высокоплодородного кедровника травяно-болотного (ЦП 3) и низкоплодо-
родного кедровника зеленомошного (ЦП 2) в «родные» и противополож-
ные по плодородию субстраты показали следующее. В почве кедровника 
травяно-болотного (Б) и на богатом субстрате (Ж) зафиксирована макси-
мальная численность всходов ценопопуляции № 3 и низкая – ценопопу-
ляции № 2. В почве кедровника зеленомошного (В) и на бедном гумусом 
субстрате (З) семена ценопопуляции № 3, напротив, продемонстрировали 
более  низкую  всхожесть.  Эта  тенденция  подтверждается  данными,  при-
веденными в табл. 3. 
Т а б л и ц а  3 
Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена: влияние влажности 
и трофности почвы на всхожесть семян 
Признак
Происхождение семян
Запас влаги Запас гумуса
Энергия прорастания Кедровник зеленомошный
–0,29
–0,30
Кедровник травяно-болотный
+0,64
+0,81*
Грунтовая всхожесть Кедровник зеленомошный
–0,33
–0,26
Кедровник травяно-болотный
+0,57
+0,76
* Статистически значимая корреляция (р < 0,05).
Анализ  морфоструктуры  1-летних  сеянцев  показал,  что  число  семя-
дольных листьев, сформированных еще в эмбриональной фазе развития за-
родыша,  во  всех  почвенных  субстратах  минимальным  было  у  сеянцев  из 
семян  кедровника  зеленомошного  (10,34  шт.),  максимальным  –  из  более 
«качественных» семян кедровника травяно-болотного (10,60 шт.) и сосняка 
сфагнового (10,66 шт.). Более длинные семядольные листья отмечены у се-
янцев, взошедших на почвах кедровника зеленомошного (В) и кедровника 
мелкотравного (Г), имеющих в различной степени выраженный моховой по-
кров (рис. 2). Самые короткие семядольные листья сформировались, как это 
ни странно, на плодородной почве кедровника травяно-болотного (Б) и на 
богатом субстрате (Ж). Оба эти субстрата характеризуются повышенным со-
держанием валового (соответственно 4,91 и 2,6 т/га) и легкогидролизуемого 
(соответственно 981,2 и 285,6 кг/га) азота. Ранее в исследованиях Н.Е. Су-
дачковой [30] и В.Н. Габеева [3] была отмечена повышенная чувствитель-
ность сеянцев сосны кедровой сибирской к избытку азота. По нашим дан-
ным, более выраженной реакцией отличаются сеянцы из семян кедровника 
зеленомошного,  произрастающего  на  низкоплодородных  подзолистых  по-
чвах. Длина их семядольных листьев была отрицательно связана с запасами 
валового и легкогидролизуемого азота (r = –0,69* и r = –0,63 соответственно; 
* – статистически значимая корреляция (р < 0,05). Следует отметить, что у 
сеянцев из семян высокоплодородного кедровника травяно-болотного реак-
ция на повышенное содержание азота была почти нейтральной (r = +0,01 и 
r = –0,11 соответственно). 

116
О.Г. Бендер, С.Н. Велисевич, О.Ю. Читоркина и др.
Минимальная длина ювенильных побегов у «суходольных» ценопопуля-
ций (ЦП 1 и 2) отмечена на избыточно влажных, а максимальная – на бед-
ных субстратах. У ценопопуляций из «болотных» местообитаний (ЦП 3 и 
4), напротив, более короткие побеги сформировались на сухом почвенном 
субстрате, длинные – на богатом. 
Дисперсионный анализ влияния фактора влажности почвы на удлине-
ние ювенильного побега показал несущественность различий между «су-
ходольными» и «болотными» сеянцами на сухих почвенных субстратах (В, 
Г, Д) и достоверное превосходство «болотных» сеянцев над «суходольны-
ми» в избыточно влажных (А, Б, Е) субстратах (F = 5,433; р = 0,0218). По 
фактору трофности почвы также отмечено положительное влияние плодо-
родных почв (Б, Ж) на рост ювенильных побегов сеянцев кедровника тра-
вяно-болотного (F = 5,101; р = 0,0178), в то время как на бедных почвах 
различия оказались менее значимыми. На активность заложения метамеров 
ювенильных побегов ни влажность, ни трофность почвы не оказали суще-
ственного влияния, однако следует отметить тенденцию к снижению актив-
ности органогенеза сеянцев на избыточно влажных почвах. 
  45
16
40
14
35
12
30
10
25
.
мм
8
20
шт
6
15
10
4
5
2
0
0
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
1 2 3 4
А
Б
В
Г
Д
Е
Ж
З
длина семядольных листьев
длина ювенильного побега число метамеров ювенильного побега
Рис. 2. Рост и органогенез 1-летних сеянцев кедра сибирского. Левая ось 
ординат – длина ювенильных сеянцев и ювенильного побега; правая ось ординат –
число метамеров ювенильного побега. Обозначения см. на рис. 1
В целом полученные результаты показывают, что 1-летние сеянцы хуже 
развиваются  в  микробиотопах  с  более  влагоемкими  почвами,  нежели  на 
дренированных  или  даже  сухих  почвах.  Причем  избыточная  влага  плохо 
влияет как на «чужие» семена из суходольных экотопов, так и на «родные» 
из заболоченных. Отрицательное влияние оказывает и повышенная троф-
ность почвы: на богатых субстратах (Б и Ж) заложилось на 6% меньше па-
зушных органов, на 8% были короче семядольные листья и на 10% меньше 
растянулся ювенильный побег. Однако здесь сеянцы из семян высокоплодо-
родного кедровника травяно-болотного превосходили сеянцы из остальных 
3 экотопов на 34% по длине ювенильного побега и на 9% по количеству 
органов на нем. 

Анализ влияния качества почвенного субстрата
117
Планируя это исследование, мы предполагали, что по мере развития сеян-
цев будет ослабевать связь исследованных нами признаков с качеством семян 
и нарастать их зависимость от почвенных характеристик. Однако анализ кор-
реляционных связей показал, что основным фактором, определяющим судьбу 
сеянца в начале онтогенеза, является развитость зародыша, которую мы в дан-
ной работе оценивали по его длине (табл. 4). Масса семян, косвенно характе-
ризующая качество эндосперма, оказывает гораздо меньшее, но при этом по-
ложительное влияние на прорастание и морфогенез сеянцев, причем ее роль 
более важна в процессах роста семядольных листьев и ювенильного побега. 
Следует отметить, что во всех ценопопуляциях длина семядольных листьев 
(r = +0,66) и ювенильных побегов (r = +0,76) была слабо положительно связа-
на с содержанием углеводов в эндосперме семян. На появление всходов влаж-
ность почвенного субстрата влияет слабо отрицательно, а на запас гумуса – 
слабо положительно. Однако развитие 1-летних сеянцев хуже протекает как 
при повышенной влажности, так и при повышенной трофности почвы. 
Т а б л и ц а  4 
Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена: влияние влажности, 
трофности почвы  и качества семян на прорастание и развитие сеянцев 
Энергия 
Длина юве-
Показатель
прораста- Грунтовая  Длина семядоль- нильного по- Число ме-
ния
всхожесть
ных листьев
бега
тамеров 
Запас влаги
–0,60
–0,56
–0,43
–0,43
–0,38
Запас гумуса
+0,31
+0,60
–0,34
–0,41
–0,33
Длина зародыша
–0,98*
+0,94*
+0,87*
+0,88*
+0,84*
Масса семян
+0,33
+0,21
+0,72
+0,61
+0,16
* Статистически значимая корреляция (р < 0,05).
Заключение
Основным фактором, определяющим успех появления и развития 1-лет-
них всходов сосны кедровой сибирской, является качество семян, прежде 
всего развитость зародыша, которую мы оценивали по его длине. Избыточ-
ная влажность почвы, как и ее повышенная трофность, в целом негативно 
сказываются на всхожести семян и росте сеянцев. Однако при этом по ряду 
признаков (энергия прорастания, грунтовая всхожесть и длина ювенильно-
го побега) прослеживается тенденция к положительной реакции всходов на 
«родной» субстрат, что указывает на их биологические особенности, обу-
словленные  происхождением.  Особенно  это  заметно  на  примере  семян, 
сформированных в условиях высокой трофности почвы (ценопопуляция ке-
дровника  травяно-болотного),  демонстрирующих  повышенную  жизнеспо-
собность на богатом почвенном субстрате и в микробиотопе, имитирующем 
природные условия «материнского» экотопа. 
Мы полагаем, что одной из наиболее вероятных причин появления раз-
личий в биологических свойствах прорастающих семян является генетиче-

118
О.Г. Бендер, С.Н. Велисевич, О.Ю. Читоркина и др.
ская дифференциация «материнских» групп популяций [6, 31]. По Г. Стеб-
бинсу  [32],  успешность  эволюционного  прогресса  у  растений  во  многом 
определяется  адаптациями  к  распространению  семян  и  укоренению  сеян-
цев. Изучение механизма связи «генотип – среда» в жизненном цикле сосны 
обыкновенной показало, что почвенный субстрат селектирует генофонд за-
родышей на совместимость с собой [33]. При расселении семена попадают 
в различные условия, а новая среда (почвенный субстрат) из предоставлен-
ных для отбора растений вычленяет наиболее адаптированные к ней; чем 
ближе почвенные условия произрастания «дочерней» популяции (всходов) 
к условиям роста «материнской», тем выше качество отбора и теснее связь 
«генотип – среда». 
Ранее нами была установлена выраженная фенотипическая и генотипи-
ческая  дифференциации  «материнских»  ценопопуляций  сосны  кедровой 
сибирской  лесоболотного  экологического  профиля  по  факторам  влажно-
сти и трофности почвы [34]. Это позволяет предположить, что выявленные 
существенные различия между экологическими группами «материнских» 
деревьев  способствовали  формированию  биологической  разнокачествен-
ности их семенного потомства. Учитывая, что на уровне «материнских» 
ценопопуляций  более  сильное  дифференцирующее  влияние  оказала  не 
влажность  почвы,  а  ее  трофность,  тенденция  к  положительной  реакции 
у  семян,  сформированных  в  условиях  высокого  плодородия,  на  богатые 
почвенные  субстраты  вполне  закономерна  и  полученные  результаты  мо-
гут свидетельствовать в пользу объективности существования почвенных 
экотипов.
Литература
1.  Семечкин  И.В.,  Поликарпов  Н.П.,  Ирошников  А.И.  Кедровые  леса  Сибири.  Новоси-
бирск : Наука, 1985. 256 с.
2. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых ле-
сов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптими-
зации хозяйства). Свердловск : Изд-во УрО АН СССР, 1990. 288 с.
3. Габеев В.Н. Экология выращивания хвойных. Красноярск : ИЛиД СО РАН, 1992. 187 с.
4. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Ускоренное выращивание сеянцев и культур кедра си-
бирского в Восточной Сибири. Красноярск : СибГТУ, 2001. 254 с.
5. Голиков А.М., Кирюхина Н.А. Величина семян и рост однолетних тепличных сеянцев 
ели // Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной под-
зоне тайги. Л. : Изд-во ЛенНИИЛХ, 1984. С. 16–21.
6. Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Естественное лесовозобновление в За-
падной Сибири (эколого-географический очерк). Екатеринбург : УрО РАН, 2004. 198 с.
7. Данченко А.М., Кабанова С.А. Оценка роста полусибсового потомства сосны кедровой 
сибирской в открытом грунте и теплице // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV, 
№ 2–3. С. 174–178.
8. Ефремов С.П., Седельникова Т.С., Пименов А.В. Морфологические особенности ши-
шек лиственницы сибирской в условиях болотной согры и суходола // Хвойные боре-
альной зоны. 2006. Т. XXIII, № 2. С. 223–227.

Анализ влияния качества почвенного субстрата
119
9. Ефремов С.П., Пименов А.В. Посевные качества семян болотных и суходольных экоти-
пов Pinus sylvestris L. // Хвойные бореальной зоны. 2004. Вып. 2. С. 56–61. 
10. Седельникова Т.С., Пименов А.В. Репродуктивные показатели хвойных в болотной со-
гре и на суходоле // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2006. № 7. 
С. 116–120.
11. Поликарпов Н.П., Дашко Н.В. Выращивание посадочного материала // Кедровые леса 
Сибири. Новосибирск : СО АН СССР, 1985. С. 162–171.
12. Auld T.D., Morrison D.A. Genetic determination of erect and prostrate growth habit in five 
shrubs from windswept headlands in the Sydney Region // Australian Journal of Botany. 
1992. Vol. 40. P. 1–11. 
13. Пихельгас Э. Зависимость качества семян и роста лесных культур от местопроизра-
стания материнских насаждений сосны // Сборник научных трудов Эстонской сель-
скохозяйственной академии. 1973. № 89. С. 26.
14. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР : автореф. дис. ... д-ра 
с.-х. наук. Таллин, 1974. 131 с.
15. Кречетова Н.В. Экологическая разнокачественность саженцев сосны обыкновенной 
в Поволжье // Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых 
лесов России на базе боров Среднего Поволжья : тез. докл. всерос. науч.-техн. конф. 
Йошкар-Ола, 1995. С. 31–32.
16. Ефимов Ю.П. Итоги многолетнего испытания материнских деревьев сосны обыкно-
венной по семенному потомству // Генетическая оценка исходного материала в лес-
ной селекции. Воронеж : НИИЛГиС, 2000. С. 33–44.
17.  Päivänen  J.  Development  of  mire  originated  Scots  pine  on  mineral  soil  //  SUO.  1989. 
Vol. 40. P. 310.
18. Рубцов В.И., Смирнова М.Ю. К вопросу о влиянии лесотипологического происхожде-
ния семян сосны на рост молодняков // Известия высших учебных заведений. Лесной 
журнал. 1976. № 2. С. 22–24.
19. Авров Ф.Д., Воробьев В.Н. Проблемы и перспективы лесовосстановления и лесного 
семеноводства // Лесное хозяйство. 1992. № 5. С. 39–41.
20.  Долголиков  В.И.  Семенное  потомство  быстрорастущих  деревьев  хвойных  пород  // 
Выращивание и формирование высокопродуктивных насаждений в южной подзоне 
тайги. Л. : Наука, 1984. С. 55–60. 
21. Поджарова З.С., Руденкова О.Ф. Семенная продуктивность сосны обыкновенной в 
зависимости от происхождения семян // Интенсификация лесного хозяйства в БССР. 
М. : Наука, 1987. С. 70–78.
22. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. Л. : Колос, 1972. 456 с.
23. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири. Новосибирск : Изд-во СО 
АН СССР, 1961. 71 с.
24. Ирошников А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири // 
Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1974. 
С. 58–77.
25. Воробьев В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях // 
Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск : На-
ука, 1974. С. 15–70.
26. Воробьев В.Н. Семена кедра сибирского. Новосибирск : Наука, 1979. 129 с.
27. Заборовский Е.Н. Прорастание семян кедра сибирского и вопросы подготовки их к 
весеннему  посеву  //  Сборник  работ  по  лесному  хозяйству.  М.  ;  Л.,  1961.  Вып.  IV. 
С. 201–227.
28. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. Ново-
сибирск : Наука, 1978. 190 с.
29. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М. : Изд-во АН СССР, 1961. 236 с.

120
О.Г. Бендер, С.Н. Велисевич, О.Ю. Читоркина и др.
30. Судачкова Н.Е. Условия развития и минерального питания подроста сеянцев кедра 
сибирского // Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. 
Красноярск : Краснояр. кн. изд-во, 1965. С. 5–24.
31. Stern K., Roche L .Genetics of forest ecosystems. Berlin : Springer, 1974. 330 p.
32. Stebbins G.L. Flowering plants: evolution above the species level. Cambridge : Harvard 
Univ. press, 1974. 399 p.
33.  Кузнецова  Г.В.  Семеношение  и  качество  семян  клонов  кедра  сибирского  разного 
происхождения на плантации в Красноярской лесостепи // Лесоведение. 2003. № 6. 
С. 42–48. 
34. Велисевич С.Н., Петрова Е.А., Бендер О.Г., Зотикова А.П. Формирование структу-
ры  популяций  сосны  кедровой  сибирской  (Pinus  sibirica  Du Tour)  в  заболоченных 
экотопах юга Томской области // Вестник Томского государственного университета. 
Биология. 2008. № 2. С. 13–22.
Поступила в редакцию 15.11.2011 г.
Tomsk State University Journal of Biology. 2012. № 1 (17). P. 109–121
Olga G. Bender1, Svetlana N. Velisevich1, Olga Yu. Chitorkina1, 
Albina P. Zotikova1,2, Natalya A. Chernova1,2 
1Institute for Monitoring of Climatic and Ecological Systems of Siberian 
Branch of the Russian Academy of Sciences, Tomsk, Russia
2Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
ANALYSIS OF THE INFLUENCE OF SOIL PROPERTIES AND SEED 
ORIGIN ON SIBERIAN STONE PINE SEEDLING MORPHOGENESIS
The  influence  of  seed  origin  and  quality  of  soil  substrate  on  the  germination 
activity, total germination and morphostructure of 1-year Siberian stone pine (Pinus 
sibirica  Du  Tour),  seedlings  was  investigated.  Seeds  for  analysis  were  collected 
in  4-subpopulations  in  the  southern  subzone  in  the  West  Siberian  taiga,  between 
the  Ob  and  the  Tom  rivers.  Subpopulations  were  characterized  by  consecutive 
environmental  change  in  the  soil  humidity  gradient:  P.  sibirica  forest  with  low 
herbs, P. sibirica forest with green mosses, swampy P. sibirica forest and mixed pine 
forest with sphagnum. Boggy P. sibirica forest was characterized by increased soil 
fertility. All seeds were germinated in 8 different micro-sites: 4 sites simulated forest 
soil conditions of mother subpopulations, 2 sites consisted of homogenous sandy-
loam substrate with contrast humidity and 2 sites consisted of loam soil and sandy-
loam  substrate  with  contrast  soil  fertility.  Seed  quality  was  valuated  by  the  total 
seed weight and the endosperm weight, the crude protein, fat and sugar contents. 
The  embryo  development  was  valuated  by  its  length  and  the  embryo  chamber 
length.  The  tree  seeds  from  mixed  pine  forest  with  sphagnum  were  characterized 
by minimum weights, but the total mass loss was compensated by their increased 
kernel mass. Biochemical analysis of proteins, lipids and carbohydrates in the seed 
endosperm showed increased lipids content in the seeds collected in pine forest 
with  sphagnum.  It  is  established  that  the  main  factor  determining  the  success  of 
germination and development of 1-year-old seedlings was the seed quality and the 
embryo development. The length of the embryo and the embryo chamber of seeds 
collected  in  forest  with  green  mosses  and  forest  with  sphagnum  were  minimum, 

Анализ влияния качества почвенного субстрата
121
despite the moisture differences and low fertility soil. Longer seeds were in the seeds 
of P. sibirica forest with low herbs but seeds of swampy P. sibirica forest growing 
on the water capacity but the highly fertile soils were characterized the biggest size. 
High soil humidity as well as its increased fertility influenced seed germination and 
seedling growth generally in a negative way. However, the seeds formed at high soil 
fertility (swampy P. sibirica forest), seed germination activity, total seed germination 
and juvenile shoots size were higher in the rich loam soil and micro-site simulating 
conditions of mother subpopulation. The maximum number of dead seedlings after 
germination of terrestrial ecotopes was recorded in an excessively humid substrate. 
More than 40% of the seedlings of swampy P. sibirica forest died during the growing 
season in dry soil of P. sibirica forest with green mosses. It is hypothesized that the 
Siberian stone pine soil (edaphic) races can be identified primarily by soil fertility 
rather than soil humidity. 
Key words: Pinus sibirica; seeds; germination; soil; humidity; fertility.
Received November 15, 2011


Похожие:

Сельское и лесное хозяйство iconБизнес-идеи для начинающих предпринимателей
A-сельское хозяйство, охота и лесное хозяйство.    Класс 01- сельское хозяйство, охота и предоставление услуг в этих областях. Подкласс...
Сельское и лесное хозяйство iconСельское хозяйство, охота и лесное хозяйство 
Основными  признаками  выделения  групп  являются  характер  производимых  товаров  и  услуг, 
Сельское и лесное хозяйство iconПрофильные высшие учебные заведения. Сельское и лесное хозяйство, ветеринария
Факультет  мелиорации  и  водного  хозяй- ла, в 1848 г. преобразована в земледельческий 
Сельское и лесное хозяйство iconКонспект занятия (развлечения) для детей старшего дошкольного, младшего школьного возраста. Цель: показать значимость лука для здоровья человека, особенности его внедрения в  сельское хозяйство в России
Цель: показать значимость лука для здоровья человека, особенности его внедрения в  сельское хозяйство в России
Сельское и лесное хозяйство iconРегламентирующих  лесное  хозяйство  Украины.  Это  не  удивительно:  структура  и 
В  последние  годы  лесоводы-практики  все  чаще  сетуют  по  поводу  качества  нормативов, 
Сельское и лесное хозяйство iconНовостИ агробизнеса
РуководитЕлЕй ПО направлению: «СЕльское  председатЕлЕм агропромышленного  хозяйСтВО» 
Сельское и лесное хозяйство iconСельское хозяйство 
Совершенствование адаптивных технологий возделывания с/х культур в условиях Нижнего 
Сельское и лесное хозяйство iconЛесное хозяйство. - 1965. - №  - С. 47-49.     Эколого-геохимическая карта г. Читы / под ред.  Р. Н. Волосикова
Подзоров, Н. В. Влияние задымления воздуха на качество семян сосны обыкновенной / Н. В. Подзоров 
Сельское и лесное хозяйство iconФгоу спо «Хреновской лесной колледж им. Г. Ф. Морозова» объявляет приём на 2010/2011 год
«Лесное и лесопарковое хозяйство» на базе 9 классов. Продолжительность обучения- 3 года, 10 месяцев. Квалификация – техник лесного...
Сельское и лесное хозяйство iconПрактикум  для студентов iii курса лхф 
Методические указания   для студентов очной формы обучения  по специальностям  250201 «Лесное хозяйство», 
Разместите кнопку на своём сайте:
kak.znate.ru


База данных защищена авторским правом ©kak.znate.ru 2012
обратиться к администрации
KakZnate
Главная страница